Закони менделя
Мендель і його досліди нагорохеЗміст
На жаль, успадкування кольору очей насправді не стольуж елементарно, як це було описано в попередньому розділі. Якби воно було такімпростим, люди, напевно, помітять спосіб, за допомогою якого колір очей успадковується, набагато раніше, ніж вони зробили це в реальному житті. Ймовірно, є гени, помімогенов блакитних очей і карих очей. Можливо, інші гени в інших місцях і на другіххромосомах також залучені в цей процес. Всі ми знаємо, наприклад, що є глазапромежуточного кольору. Є світло-карі очі, блакитні очі з карими цяточками, зеленувато-блакитні очі і сіро-блакитні очі.
Все це ускладнює вивчення спадкування кольору очей.
Інші фізичні характеристики, про які ми згадували в розділі 3, мають ще болеесложние відношення до генам. Зростання людини, форма його черепа, колір його шкіри - всефізіческіе характеристики, які найбільш часто використовувалися в визначенні раси, втягують, цілком ймовірно, більше ніж один ген.
Вчені не виявляли правила спадкування, спостерігаючи за людьми. Це було б слішкомсложно. Замість цього народилася наука генетика разом з роботами австрійського монахапо імені Грегор Мендель.
Грегор Мендель любив вирощувати рослини в монастирському саду. Зокрема, він проізводілексперіменти з різними сортами гороху.
Є кілька переваг роботи з рослинами взагалі і з горохом зокрема. Растеніяне бігають взад і вперед і не борються один з одним, їх годування не становить особихпроблем. Крім того, вони можуть бути схрещені будь-яким способом, яким тільки пожелаетексперіментатор. Тобто він може взяти пилок від квітки однієї рослини і поместітьее на товкач іншої рослини. Пилок містить клітини, подібні клітинам сперми ужівотних- товкач містить клітини, подібні яйцеклітин тварин. Схрещуючи рослини, експериментатор отримує запліднену яйцеклітину, яка розвивається сначалав насіння (яке є горошиною в разі гороху), а потім, коли насіння висаджено, в нову рослину.
Особливе перевагу гороху полягає також у тому, що він володіє декількома заметниміхарактерістікамі, кожна з яких контролюється двома алелями едінственногогена. (Мендель цього, звичайно, не знав. Це був просто його щасливий випадок.)
Відео: Перший закон Менделя. Типи взаємодії алельних генів. Центр онлайн-навчання «Фоксфорд»
Алельних гени - різні форми одного і того ж гена, розташовані в однакових ділянках (локусах) гомологічних хромосом. Аллеліопределяют варіанти розвитку одного і того ж ознаки. У нормальній діплоіднойклетке можуть бути присутніми не більше двох алелей одного локусу одночасно. Водної гамете два алелі знаходитися не можуть. Від грец. Аллелон - взаємно.
Горох, наприклад, володіє геном, який ми могли б назвати геном форми семені.Еслі рослина має один аллелем такого гена, горошина, вироблена рослиною, буде гладкою. Назвемо цей аллель геном гладкої горошини. Якщо рослина обладаетвторим аллелем цього гена замість першого, горошина буде зморшкуватою. Назвемо егогеном зморшкуватою горошини.
Мендель виявив, що якщо він схрестить рослина гладкого типу з іншим таким жерастеніем, то весь отриманий в результаті горох буде гладким. Якщо він скрещівалдва рослини зморшкуватої типу, то весь отриманий горох виявлявся морщіністим.Ето, звичайно, нікого б не здивувало.
Однак коли він схрестив рослина гладкого типу з рослиною зморшкуватої твань, все- отримані горошини виявилися гладкими. Ніяких зморшкуватих горошин НЕ биловообще. (Таким чином він виявив, що ген гладкої горошини був домінантним ноотношенію до гену зморшкуватої горошини.)
Більш того, коли Мендель схрестив цей отриманий їм змішаний тип з таким же типом, він знайшов, що вироблений горох виявився переважно гладким. Деяка частьгорошін, однак, була зморшкуватою. (Він виявив, що рецесивний ген - міг оказатьсяполностью не проявляє до одному поколінні, але при цьому він може проявити себе наступному поколінні.)
Мендель записав всі ці факти і ще багато інших. Він виклав опис своїх експеріментові надрукував все це в науковому журналі. Це було в 1866 р На жаль, і то времянікто не звертав особливої уваги на ці дослідження. Науковий журнал був незначний, і експерименти з горохом, мабуть, не були особливо захоплюючими.
Однак більш ніж через тридцять років після смерті Менделя інші вчені, коториеінтересовалісь механікою спадкування, виявили його праці. Вони відразу зрозуміли, чтоетот нікому не відома людина вже виконав всю ґрунтовну наукову розвідку.
Приємно відзначити, що вже давно померлому австрійському ченцеві все ж віддали должное.І сьогодні правила, які керують спадкуванням фізичних характеристик, називаютсязаконамі Менделя.
Як ми вже сказали вище, горох змішаного гладко-морщіністоготіна, будучи схрещеним з таким же, справив головним чином гладкі горошини, нотакже і деяку кількість зморшкуватих. Чи є який-небудь спосіб дізнатися, сколькогорошін кожного типу буде сформовано?
Відповідь - так. Щоб пояснювати його, дозвольте нам повернутися до генам.
Клітини рослини, подібно клітинам тваринного, мають хромосоми і гени. Горох, которийвирастает в результаті схрещування типу зморшкуватої гороху з типом гладкого гороху, має обидва алелі гена форми насіння в своїх клітинах. Ген зморшкуватої гороху (обозначімего буквою W) знаходиться на одній специфічній хромосомі, а ген гладкого гороху (позначимо його буквою S) знаходиться на хромосомі-близнюка. Така рослина - гетерозіготное.Каждая клітина містить і S і W.
Горох виробляє клітини, які є еквівалентними яйцеклеткам тварин, атакож і інші клітини, які еквівалентні клітинам сперми. (Давайте називати іхпросто жіночими клітинами і чоловічими клітинами.) Обидва твань утворюються в процесі мейозу, під час якого пари хромосом розділяються. Як і у людей, одна з кожної парихромосом потрапляє в одну клітку, в той час як інша з пари потрапляє під вторуюклетку.
Коли репродуктивна клітина гетерозиготного типу SW піддається мейозу, S-ген однахромосома відносить в одну клітку і W-ген інша хромосома відносить до другої клетку.Результат - то, що виходять два твань жіночих клітин, вироблених в рівних кількостях, одна містить S, а інша містить W. Те ж саме вірно і щодо чоловічих клітин.
Тепер припустимо, що ми дозволяємо гетерозиготному рослині типу SW оплодотворятьсамого себе. Чотири різних типи запліднення можуть в даному випадку мати место.Мужская клітина, яка містить S, може запліднити жіночу клітку, що містить S-чоловіча клітина, яка містить S, може запліднити жіночу клітку, що містить W-чоловіча клітина, яка містить W, може запліднити жіночу клітку, містить S-чоловіча клітина, яка містить W, може запліднити жіночу клітку, що містить W.
Ми можемо скласти невелику таблицю того, що вийде в результаті:
Відео: Урок біології №21. Рішення задач на Перший закон Менделя.
Чоловік. клітка | Жінки. клітка | ОплоД. яйцеклітина | фенотип |
S S W W | S W S W | SS SW WS WW | гладкий гладкий гладкий Відео: Третій закон Менделязморшкуватий |
Зауважте, що тип SW або WS виробляє гладкий горох, потомучто S є домінантним по відношенню до W.
Зауважимо, що може вийти будь-який з цих чотирьох випадків. Немає ніякої прічінидля того, щоб один результат зустрічався частіше, ніж інший. Результатом цього вЗрештою є те, що чотири типи запліднення мають місце в равнихпропорціях. Три з них, однак, викликають фенотип гладких горошин і тільки один -морщіністих горошин. Це - загальне правило: коли гетерозиготні рослини скрещенидруг з одним, то домінантна характеристика проявляється в три рази частіше, ніж рецессівная.В обговорюваному нами випадку три гладких рослини гороху припадають на кожне морщіністое.Распределеніе на користь гороху з гладкими горошинами - три до одного.
Іноді трапляється, що жоден з двох алелей специфічного гена не є вдійсності домінантним. Наприклад, є квітка, званий но-латиніMirabilis jalapa, у якого існують кілька подібних типів. Один тип імееткрасние квіти, інший білі. Коли червоний тип і білий схрещуються, получающіесярастенія мають рожеві квіти. Цей результат називають неповним домінуванням. (Неполноедомінірованіе часто має місце і у людських характеристик і ускладнює многіевопроси.)
Коли рожеві квіти схрещуються один з одним, виходять чотири можливі комбінаціігенов червоного забарвлення (R) і генів білого забарвлення (W) - RR, RW, WR, і WW. У ітогерастенія мають червоні квіти, рожеві квіти і білі квіти. Так як є однакомбінація, яка дає червоні квіти (RR), і одна комбінація, яка дає білі (WW), - обидва варіанти будуть проведені в рівних кількостях. Є також дві комбінації, які дають рожеві квіти (RW і WR) - так що в підсумку буде вдвічі більше розовихцветов, ніж червоних чи білих.
Всі види подібних проблем можуть бути вирішені розробкою разлічнихкомбінацій генів. Ми можемо вирішити їх, ні разу не глянувши на сам горох. Менделя, проте, доводилося значно важче, як і будь-якого першопрохідникові. Він ніколине чув про генах і аллелях. Коли він схрещував різні типи рослин, то змушений був підраховувати кожне з тисяч отриманих рослин і сортувати їх по разлічнимхарактерістікам для того, щоб відкрити свої закони.
Але в перерахунку великих кількостей є і своя перевага. Який конкретний Алельгія приєднається до іншого якогось аллелю гена в процесі запліднення, являетсявопросом випадковості, подібної до тієї, що виникає при підкиданні монети. Про те, що підкинута монета має рівні шанси впасти вгору решкою або орлом, все мизнаем. У довгостроковій перспективі майже точно половина наших кидків закончітсяпаденіем решкою вгору. Більше чи менше відхилення від абсолютно рівного распределеніяне матиме значення, якщо загальна кількість кидків є великим, але будетіметь значення, якщо загальна кількість кидків невелике. Якщо ви кидаєте монетувсего двічі, ви можете не отримати жодного падіння решкою вгору. Навіть якщо викидайте монету десять разів, ви можете не отримати жодного падіння решкою вверх.С сотнями або тисячами кидків, однак, стає все більш ймовірно, що орли решки випадуть в більш-менш рівній кількості.
Те ж саме відноситься і до розподілу на користь домінантних генів. Тисяча побеговгороха, отриманих від схрещених гетерозиготних рослин, могла б розділитися на742 рослини гладкого типу і 258 рослин зморшкуватої типу. Це не в точності трик одному, але при таких великих числах відхилення від пропорції о восьмій або десятьедініц в ту чи іншу сторону не має особливого значення. Ця пропорція все ще оченьблізка до відношенню три до одного. Фактично, схрещування цього типу завжди даютрезультати, які є дуже близькими до того, що ви б очікували, рассматріваялішь можливі комбінації гена. Це - вагомий аргумент на користь того, що теоріягена є правильною. Ви не отримали б від неправильної теорії настільки точнихданних.
Але що, якщо кожне схрещування виробляє лише дуже невелика потомство, як етоімеет місце у людей? Припустимо, що два батька, гетерозиготні по карих очей, мають чотирьох дітей. Чи можемо ми очікувати, що троє з них точно будуть мати каріеглаза (домінантна характеристика) і один - блакитні? Не обов`язково. Число для етогоявляется занадто маленьким. Ми не можемо покластися на закони Менделя, рассматріваянебольшое кількість випадків, так само як ми не можемо переконатися в тому, що четиреброска монети будуть завжди завершуватися двома падіннями решкою вгору і двома паденіяміорлом вгору.
Від гетерозиготних карооких батьків можуть народитися кароокі і голубоглазиедеті в будь-якому поєднанні. Комбінація трьох карооких і одного блакитноокого наіболеевероятна і відбувається майже в половині випадків. Інші комбінації, однак, тожеімеют право на існування.
Так, наприклад, якщо ви візьмете 256 випадків, в яких гетерозиготні батьки імеютпо четверо дітей в кожному випадку, ви могли б виявити, що в 108 випадках булоб три карооких дитини і один блакитноокий дитина. У 81 випадку, проте, всечетире дитини могли б бути кароокими. У 54 випадках два могли б бути кареглазиміі два блакитноокими. У 12 випадках міг би бути один кароокий і три голубоглазих.І в одному випадку всі четверо могли б бути блакитноокими.
Числа, наведені нами вище, отримані при використанні гілки математики під названіемтеорія ймовірності. Вона має справу з проблемами, які розглядають случайниесобитія, начебто результатів підкидання монети. Так як відповідь на питання «Какаяконкретно клітина сперми запліднити яку конкретно яйцеклітину?» Залежить, як миувіделі, від випадку, то теорія ймовірності дуже часто використовується в науці генетиці.
Відео: Як горох Менделя допоміг нам зрозуміти генетику
Гени у множественномчіслеТепер давайте розглянемо два гена, кожен з його собственнимнабором алелей. Є дві можливості їх розташування: ці два гени могли б битьна різних хромосомах або вони могли б бути в різних місцях на тій же самойхромосоме.
Припустимо, що вони знаходяться на двох різних хромосомах. Це випадок, подобнийтому, який розглянуто на прикладі гороху Менделя. На додаток до генам форми Семеніс геном гладкої горошини і геном зморшкуватої горошини є також гени кольору семені.Ген кольору насіння також включає два алелі. Один з них призводить до жовтого цветугорошіни (ген жовтої горошини), інший призводить до зеленого кольору горошини (ген зеленойгорошіни). Ген жовтого гороху є домінантним по відношенню до гену зеленогогороха.
Якщо ми візьмемо рослина, яке дає гладкі зелені горошини, і схрестимо егос рослиною, яке дає зморшкуваті жовті горошини, то всі отримані в результатесемена будуть гладкими і жовтими. Їх гладкість і жовтизна є домінантнимі.Растенія, вирощені від цього гороху, проте, будуть гетерозиготними в обох отношеніях.Оні міститимуть ген-ген зморшкуватої гороху гена форми насіння і ген-аллельзеленого гороху гена кольору насіння. Ці рецесивні гени невидимі, але вони все равнонаходятся в організмі і виявляться в майбутньому потомство.
Коли ці гетерозиготні рослини сформують жіночі клітини і чоловічі клітини, хромосоми, як зазвичай, розділяться. До якого кінця клітини яка хромосома кожної пари відійде, є просто питанням випадку. Одна жіноча клітина може виявитися з геном морщіністойгорошіни і геном жовтої горошини, інша з геном гладкої горошини і геном зеленойгорошіни, третя з геном зморшкуватої горошини і геном зеленої горошини, і четвертаяс геном жовтої горошини і гладкою горошини. Те ж саме трапляється і з чоловічими клітинами.
Коли гетерозиготні рослини здатні схрещуватися один з одним, може мати місце любаякомбінація чоловічих і жіночих клітин. Результатом цього є те, що сформіруютсявсе види гороху. Можна навіть з`ясувати кількість кожного виду, який був би получен.Еслі ми внесемо в список всі варіанти об`єднання чоловічих і жіночих клітин, виявиться, що у 9 з кожних 16 сформованих рослин горошини будуть гладкими і жовтими, у 3 вони будуть гладкими і зеленими, ще у 3 будуть зморшкуватими і жовтими і у 1 будутморщіністимі і зеленими.
Коли дві або більше різні характеристики успадковуються від батьків потомствомво всіх можливих комбінаціях, вони, як кажуть, показують незалежне розподіл.
Але що вийшло б, якби ген форми насіння і ген кольору насіння були б на одній тій же хромосомі?
Припустимо, що ген-ген гладкої горошини одного гена і ген-ген жовтої горошінидругого гена були б на одній хромосомі гетерозиготного рослини. Ген морщіністойгорошіни і ген зеленої горошини були б на хромосомі-близнюка цієї хромосоми. Втечение мейозу, коли хромосоми діляться, ген жовтої горошини завжди йшов би вместес геном гладкої горошини, оскільки вони знаходяться на тій же самій хромосомі. Потой ж самої причини ген зморшкуватої горошини завжди йшов би з геном зеленої горошіни.Еслі б це було так, горох від схрещування гетерозиготних рослин завжди був биілі гладким і жовтим, або зморшкуватим і зеленим. Ніяких горошин, які б билігладкімі і зеленими або зморшкуватими і жовтими, просто не було б.
Коли дві характеристики завжди або майже завжди успадковуються разом, можна підозрювати, що їх гени розташовані на одній і тій же хромосомі. Такі характеристики, як кажуть, є пов`язаними характеристиками. Були зроблені певні спроби, чтобивиясніть, які людські характеристики можуть бути пов`язані цим способом, носітуація виявилася дуже ускладненою, і багато тут залишається неясним.
Є, однак, один тип пов`язаних характеристик повністю відмінного типу, він, як
відомо, має місце і у рослин і у тварин (і у людей теж). Зараз ми перейдеміменно до нього.
Ви, можливо, пам`ятаєте, що ми говорили про те, що хромосомимужчіни і жінки відрізняються. Жінки мають 24 досконалі пари хромосом, включаядве Х-хромосоми. Чоловіки мають 23 досконалі пари і одну недосконалу пару. Несовершеннаяпара складається з Х-хромосоми і хирлявої Ігрек-хромосоми. Y-хромосома несе не многогенов (якщо взагалі несе), і це - джерело великих неприємностей для чоловічої статі.
Ген, розташований на 24-й парі хромосом, відповідає за здатність человеческогоглаза розрізняти червоний і зелений кольори. Недосконалий аллель, який належить до томуже самому гену, не здатний керувати цим типом кольорового зору. Коли цей несовершеннийген - єдиний ген, яким людина володіє, що несе його індивід не може отлічітькрасний колір від зеленого. Він є геном дальтонізму (дальтонізму). Давайтеобозначім нормальний ген буквою N, а ген колірної сліпоти буквою С.
Чоловік, який не може відрізнити червоний від зеленого, володіє геном С на однойхромосоме в його 24-й парі хромосом. Якби він мав на додаток до нього також інормальний ген, все було б прекрасно- але він його не має. Інша хромосома 24-йпари - Y-xpoмосома, яка не має жодного алелі цього гена, а можливо, Іген взагалі. Давайте називати Y-хромосому просто Y для стислості.
Комбінація генів чоловіки з колірною сліпотою, таким чином, CY.
Чоловік з колірною сліпотою зробить два види клітин сперми. Одна група клетокполучіт нормальну 24-ю хромосому, яка несе ген колірної сліпоти. Це буде клеткасперми твань С. Інша група отримає Y-хромосому взагалі без будь-якого гена цветногозренія. Це буде клітка сперми Y. Обидві клітини сперми, звичайно, будуть сформованості рівних кількостях.
Потім ми припустимо, що ця людина одружується на жінці З нормальним кольоровим зреніем.Обе хромосоми її 24-ї пари мають нормальний ген- так що вона - NN. Всі її яйцеклітини цьому відношенні ті ж самі. Всі мають нормальний ген N.
Як будуть сформовані запліднені яйцеклітини? Або клітина сперми З оплодотворяетN-яйцеклітину, або клітка сперми Y запліднює N-яйцеклітину. Запліднені яйцеклеткібудут все або NC, або NY.
Ви, можливо, пам`ятаєте з попередньої глави, що запліднена яйцеклітина, содержащаяY-хромосому, завжди розвивається в чоловіка. Все запліднені яйцеклітини NY развіваютсяв хлопчиків. Ми бачимо, що, коли чоловік з колірною сліпотою має синів від нормальнойжени, всі вони нормальні. Жоден з них взагалі не має гена колірної слепоти- Іген колірної сліпоти, відповідно, не може проявитися серед їхніх нащадків.
Коли запліднена яйцеклітина не має Y-хромосоми, вона завжди розвивається вженщіну. Всі діти NC тому дівчинки, і всі дівчатка - гетерозиготні. На щастя, нормальний ген є домінуючим але відношенню до гену дальтонізму. За етойпрічіне дочки чоловіка з колірною сліпотою і нормальної жінки можуть бачити цветасовершенно нормально. Однак, на відміну від синів від цього шлюбу, дочки обладаютгеном колірної сліпоти і можуть передати його своїм дітям.
Припустимо, наприклад, що одна з цих гетерозиготних дівчаток (NC) в кінцевому счетевиходіт заміж за нормального чоловіка з одним хорошим геном кольорового зору і конечноже з однієї Y-хромосомою (NY). Що трапляється далі? Дівчина виробляє два тіпаяйцеклеток, один тип - N і інший - С, рівної кількості. Чоловік виробляє дватіпа клітин сперми, один тип - N і інший - Y, рівної кількості.
Можливими заплідненими яйцеклітинами тоді будуть NN, NC, NY і CY. Дочки етогобрака будуть без Y-хромосоми. Вони будуть або NN або NC. NN-дівчинки будуть совершеннонормальни. NC-дівчатка бачать колір абсолютно так само, але вони - гетерозиготні. Оніобладают геном колірної сліпоти.
Хлопчики від цього шлюбу будуть мати Y - xpoмосому. Вони будуть або NY, або CY. МальчікіNY будуть абсолютно нормальні. Хлопчики CY будуть хворі колірною сліпотою.
Цей процес може тривати в наступних поколіннях. Завжди саме хлопчик будетстрадать колірною сліпотою, і практично ніколи її не матиме дівчинка. Однакоіменно дівчинка, а не хлопчик буде передавати своїм дітям ген колірної сліпоти.
Можливо, звичайно, що і дівчинка може страждати ^ колірною сліпотою, якщо случітсятак, що вона буде мати відразу два гена колірної сліпоти (СО. Це може статися, якщо чоловік з колірною сліпотою одружується на жінці, батько якої страждав цветовойслепотой і яка, таким чином , є носієм гена колірної сліпоти. Тогдаімеется рівний шанс, що дівчинка, народжена від цього шлюбу, буде страждати цветовойслепотой. Такі випадки відомі, але вони дуже рідкісні. (Всі сини жінки, страдающейцветовой сліпотою, будуть страждати колірною сліпотою, незалежно від того, за когоона вийде заміж. чи можете ви самостійно розрахувати це?)
Всякий раз, коли характеристика, подібна гену дальтонізму, проявляється толькоо одного иола, а не в іншого, вона, як кажуть, пов`язана з підлогою.
Інша пов`язана з підлогою характеристика, про яку ви, можливо, чули, - гемофілія.Ето стан, коли кров з деяких причин не спроможна згортатися. Даженебольшой поріз може бути фатальним для людини, яка страждає на цю хворобу, посколькубез спеціального лікування кровотеча не зупиниться.
Гемофілія успадковується тим же самим способом, що і дальтонізм. З дуже рідкісними ісключеніямітолько чоловіки хворіють на неї, але тільки жінки передають її своїм дітям.
До речі, про гемофілії. Королева Вікторія, можливо, була гетерозиготною саме в отношеніігена гемофілії. Так як нормальний ген згортання крові є домінантнимно відношенню до гену гемофілії, ми не можемо бути в цьому впевненими точно. Її кровьсвертивалась нормально. Однак гемофілія несподівано виникла у її нащадків мужскогоіола. Син російського царя Миколи II (дружина якого була однією з внучок Вікторії) страждав на гемофілію. Гемофілія була і у старшого сина короля Іспанії АльфонсаXIII (чия дружина була однією з внучок Вікторії). Нам, однак, представиться случайвновь згадати королеву Вікторію в наступному розділі.
Додаток. Закони Менделя.
закон одноманітності гібридів первогопоколенія, або перший закон Менделя, стверджує, що потомство первогопоколенія від схрещування стійких форм, що розрізняються за однією ознакою, має однаковий фенотип за цією ознакою. При цьому всі гібриди можуть іметьфенотіп одного з батьків (повне домінування), як це мало місце вопитах Менделя, або, як було виявлено пізніше, проміжний фенотип (неповне домінування). Надалі з`ясувалося, що гібриди первогопоколенія можуть виявити ознаки обох батьків (кодомініровапіе). Цей законоснован на те, що при схрещуванні двох гомозиготних за різними алелі форм (АА і аа) всі їхні нащадки однакові за генотипом (гетерозиготних - Аа), а значить, і за фенотипом.
закон розщеплення, або другий закон Менделя, говорить, що при схрещуванні гібридів першого покоління між собою средігібрідов другого покоління в определ. співвідношеннях з`являються особини сфенотіпамі вихідних батьківських форм і гібридів першого покоління. Так, вразі повного домінування виявляються 75% особин з домінантним і 25% срецессівним ознакою, т. Е. Два фенотипу у відношенні 3: 1 (рис. 1). Прінеполном домінуванні і кодомііірованіі 50% гібридів другого покоління імеютфенотіп гібридів першого покоління і по 25% - фенотипи вихідних родітельскіхформ, т. Е. Спостерігають розщеплення 1: 2: 1. В основі другого закону лежітзакономерное поведінку пари гомологічних хромосом (з алелями А і а), к-роеобеспечівает освіту у гібридів першого покоління гамет двох типів, врезультаті чого серед гібридів другого покоління виявляються особини трёхвозможних генотипів у співвідношенні 1АА: 2Аа: 1аа. Конкретні типи взаімодействіяаллелей і дають расшепленія по фенотипу відповідно до другим закономМенделя.
Закон незалежного комбінування (успадкування) ознак, або третій закон Менделя, стверджує, що кожна параальтернатівних ознак поводиться у низці поколінь незалежно один від одного, в результаті чого серед нащадків другого покоління в определ. соотношенііпоявляются особини з новими (по відношенню до батьківських) комбінаціями прізнаков.Напр., при схрещуванні вихідних форм, що розрізняються за двома ознаками, по-друге поколінні виявляються особини з чотирма фенотипами у співвідношенні 9: 3: 3: 1 (випадок повного домінування). При цьому два фенотипу мають «батьківські» поєднання ознак, а решта два - нові. Цей закон заснований нанезавісімом поведінці (розщепленні) дек. пар гомологічних хромосом (рис. 2) .Напр., при дигибридном схрещуванні усе веде до утворення у гібрідовпервого покоління 4 типів гамет (АВ, Ab, aB, ab) і після утворення зигот -закономерному розщеплення по генотипу і відповідно за фенотипом.
Як один з М. з. в генетич. літтре часто згадують закончістоти гамет. Однак, незважаючи на фундаментальність цього закону (що подтверждаютрезультати зошитового аналізу), він не стосується успадкування ознак і, крометого, сформульовані не Менделем, а У. Бетсоном (в 1902).
Для виявлення М. з. в їх класичні. формі необхідні: гомозиготності вихідних форм, освіту у гібридів гамет всіх можливих тіповв рівних співвідношеннях, що забезпечується правильним перебігом мейозу-однакова життєздатність гамет всіх типів, рівна ймовірність зустрічі любихтіпов гамет при оплодотвореніі- однакова життєздатність зигот всіх тіпов.Нарушеніе цих умов може приводити або до відсутність розщеплення у второмпоколеніі, або до розщеплення в першому поколінні, або до спотворення соотношеніяразл. гено- і фенотипів. М. з., Що розкрили дискретну, корпускулярну пріродунаследственності, мають універсальний характер для всіх диплоїдних організмів, що розмножуються статевим способом. Для полиплоидов виявляють принципово ті жезакономерності спадкування, однак числові співвідношення гено- і фенотіпіч.классов відрізняються від таких у диплоидов. Співвідношення класів змінюється і удіплоідов в разі зчеплення генів ( «порушення» третього закону Менделя). Вцілому М. з. справедливі для аутосомпих генів з повною пенетрантностью іпостоянной експресивністю. При локалізації генів в статевих хромосомах або в ДНКорганоідов (пластиди, мітохондрії) результати реціпроксних схрещувань могутразлічаться і не слідувати М. з., Чого не спостерігається для генів, расположеннихв ваутосомах. М. з. мали важливе значення - саме на їх основі проісходілоінтенсівное розвиток генетики на першому етапі. Вони послужили основою дляпредположенія про існування в клітинах (гаметах) спадщин, факторів, що контролюють розвиток ознак. З М. з. випливає, що ці фактори (гени) відносно постійні, хоча і можуть перебувати в разл. станах, парна всоматіч. клітинах і поодинокі в гаметах, дискретні і можуть вести себе незавісімопо відношенню один до одного. Все це послужило свого часу серйозним аргументомпротів теорій «злитий» спадковості і було підтверджено експериментально.
Мал. 1. Схема, що ілюструє однаковість гібридів первогопоколенія F1 (перший закон Менделя) і розщеплення ознак у потомства второгопоколенія F2 з переважанням домінантного фенотипу над рецесивним в отношеніі3: 1 (другий закон Менделя) - A - домінантний ген, а - рецесивний ген.Заштріхованний коло - домінантний фенотип, а світлий - рецесивний.
Мал. 2. Схема, що ілюструє незалежне комбінірованіепрізнаков (третій закон Менделя). Спадкування жовтої (В) і зеленої (b) окраскісемян, а також круглої (А) і зморшкуватою (а) їх форми. А та В домінують надаллелямі а й b. Генотипи батьків і нащадків позначені комбінацією указаннихбукв, а чотири різних фенотипу - за допомогою різної штрихування.
Ще матеріали по генетиці:
Закон Томаса Моргана
Причини виникнення генетики
Роль генетики в медицині
Історія розвитку генетики в Росії
джерела:
1.«Біологіческійенціклопедіческій словник.» Гл. ред. М. С. Гіляров- Редкол .: А. А. Бабаєв, Г.Г. Вінберг, Г. А. Заварзін і ін. - 2-е изд., Исправл. - М .: Сов. Енциклопедія, 1986.)
2.АзімовА., Бойд У. Раси і народи: ген, мутація і еволюція людини.
